第一节　蜜蜂个体生物学

一、蜜蜂的生活和职能

蜜蜂是群体生活的昆虫，每只蜜蜂都不能离开群体而单独生存。

蜜蜂的蜂群由蜂王、工蜂、雄蜂3种形态（图1-1）和职能不同的个体组成，每群蜂只有1只蜂王（在自然情况下），几千到数万只工蜂，繁殖季节还会出现数百只雄蜂，它们共同生活在一起，分工合作，互相依赖，互相联系，以保障蜂群在自然界里得到生存和发展。

1．蜂王

蜂王（图1-2）是蜂群中生殖器官发育完全的雌性蜂（母蜂），是一群之母。意大利蜂王体重约为180mg，体长15～17mm；中蜂蜂王体重约为150mg，体长12～15mm。蜂王身体比工蜂长，也比工蜂重。蜂王的主要职能是产卵（图1-3）。通常处女王在羽化后第3天开始出巢试飞，辨认方向，熟悉蜂巢位置和周围环境。4～7d性成熟，进行交尾飞行，10d左右交尾成功，隔1～2d开始产卵。一只优质的蜂王在产卵盛期，意大利蜂王每天可产卵1500～2500粒，中蜂蜂王可产卵900～1800粒。蜂王产的卵有两种：一种是受精卵，产于工蜂房或王台基内，发育成工蜂或蜂王；一种是未受精卵，产于雄蜂房内，发育成雄蜂。

蜂王自产卵之日起，除自然分蜂和飞逃外，从不飞出。在正常情况下，1群蜂只有1只蜂王，在繁殖季节，在即将出现或已经出现2只以上的蜂王时，就会发生自然分蜂或新、老蜂王互相杀斗，剩下1只，但在自然交替时，2只蜂王可暂时共存。蜂王的寿命为4～5年，最长可达到8～9年，但一般超过1～2年生殖机能减退，产卵力下降，所以在生产中一般每年更换一次。

蜂王的品质和产卵能力对于蜂群的强弱及其遗传性状具有决定性作用。因此，在生产中必须选用优良健壮的蜂王，才能使蜂群保持强壮，提高生产能力。

2．工蜂

工蜂（图1-4）是生殖器官发育不完全的雌性蜂。意大利工蜂出生体重约100mg、体长12～14mm，中蜂工蜂出生体重约80mg、体长10～13mm。以意大利工蜂计算，每只工蜂爬在巢脾上约占3个巢房，1框足蜂约有2500只，每千克重约有1万只蜜蜂。工蜂的生殖器官退化，一般不产卵，但当蜂群失王，巢内没有王台或没有可改造的卵、幼虫培育新蜂王接替的时候，少数工蜂也会产未受精卵，孵化出雄蜂。工蜂在蜂群中的数量最多，少则几千只，多则几万只，担负着蜂群中的各项工作。大体分工：3日龄内的幼蜂担任保温哺育、清理巢房的任务；4～8日龄的幼蜂担负着饲喂大幼虫的任务；8～12日龄的工蜂营养腺发达，分泌蜂王浆，担负着饲喂蜂王和小幼虫的任务；12～18日龄工蜂蜡腺发达，泌蜡造脾，清理巢箱，搬运死蜂、蜡渣，接受采集蜂的花蜜和花粉，酿制蜂蜜等，14日龄以后从事采集花蜜、花粉、水、蜂胶等外勤工作，但在大流蜜期幼蜂采集会提前。工蜂的平均寿命与其劳累量有关，在大泌蜜期仅为30～40d，在采集和繁殖不繁重的季节为60～80d，在北方蜂群处于越冬期工蜂的寿命可长达半年之久。蜂群的采集能力大小取决于工蜂数量的多少和品质的好坏，因此，在养蜂生产实践中必须培育强大的蜂群，以夺取蜂产品的高产稳产。

3．雄蜂

雄蜂（图1-5）是蜂群中的雄性个体，其身体粗壮，头部和腹部末端几乎成圆形。意大利雄蜂体重约为220mg、体长15～17mm，中蜂雄蜂体重约为150mg、体长12～15mm。雄蜂的复眼特别大而突出，翅宽大，腿粗壮，以适应敏捷地发现和追逐处女王。它的唯一职能是与处女王交尾，因此，雄蜂品质的优劣对培育新蜂群的后代遗传性状好坏有着直接影响。在培育蜂王时，要同时培育生活能力强壮的优质雄蜂。

雄蜂除与处女王交尾外，无其他群体工作，且食量大，故工蜂只在分蜂季节才不排斥并饲喂它，在蜂群活动季节的后期，如北方的深秋和南方的炎夏，外界蜜源缺乏时，工蜂则把雄蜂驱赶出巢，致使其饿死、冻死野外。在不需要雄蜂的时候，养蜂员杀灭雄蜂和割除雄蜂房，不仅可以减少群内的饲料消耗，而且对于降低蜂螨的寄生率也大有好处。雄蜂的寿命一般2个月左右，但与蜂王交尾后的雄蜂，随即死亡。

二、蜜蜂的发育

蜜蜂属于全变态昆虫，三型蜂的生长发育都要经过卵、幼虫、蛹、成虫4种形态不同的阶段，但三型蜂的发育历期各不相同，中西蜂也有差异。

1．卵

蜜蜂卵（图1-6）如香蕉状，两端稍弯曲，一端粗，一端细。稍粗的一端是头部。卵乳白色，略透明，单细胞，由卵壳、精孔、卵黄膜、细胞质、卵黄及卵核等部分构成。卵壳位于卵的最外层，具有高度的不透性，保护卵内物质；精孔是位于卵前端的一个很小的孔，精卵相遇时，精子即由此孔进入卵内成为受精卵；卵黄膜位于卵壳内层，与卵黄相连；细胞质为卵的生活物质，呈透明水状细胞液；卵黄为卵的营养物质，均分于卵的全部；卵核为胚胎，含有核仁和染色体，是生命遗传的重要物质。蜂王产入巢房里的卵，以细的一端贴在巢房底，第一天是直立的，第二天稍倾斜，第三天侧伏于房底，工蜂在卵的周围分泌一些蜂王浆，使卵壳湿润软化，幼虫即破壳而出。

2．幼虫

蜜蜂幼虫（图1-7）从构型上看属蛆形幼虫，头、胸、腹三者不易分别，缺少行动的附肢。口器和感觉器官均不发达，体白色，体表有横纹的分节。幼虫孵化前3天均喂食蜂王浆，3d之后，对工蜂和雄蜂幼虫停止喂蜂王浆，改换花粉和蜂蜜的混合物即蜂粮，蜂王幼虫则一直食用蜂王浆。据试验观测，每只幼虫自孵化到封盖期间，工蜂平均每日饲喂幼虫1300余次，约每分钟喂1次。

蜜蜂幼虫的发育，也和其他昆虫一样，受内分泌激素的调节。初期咽侧体分泌保幼激素，促进幼虫迅速生长，后期前胸腺分泌蜕皮激素，促进幼虫蜕皮。幼虫每36h蜕皮1次，经4次蜕皮后化蛹。意大利蜂王幼虫发育到5.5d、工蜂幼虫6d、雄蜂幼虫6.5d，即停止取食，并由工蜂用蜡将巢房封盖，其巢房盖上有许多微小的孔，便于空气流通，供幼虫和蛹呼吸。幼虫封盖后1～2d继续生长，由卷曲逐渐伸直，排泄积存的粪便于房底，结成薄茧，在薄茧内再经第4次蜕皮，24h后即化蛹。

3．蛹

蜜蜂的蛹（图1-8）属不完全蛹，即离蛹，附肢与蛹体分离。幼虫化蛹后不取食，不活动，也不排泄任何物质，静止于巢房内，与外界只进行气体交换，但内部却进行着剧烈的变化。蛹的颜色最初呈白色，但很快变成淡黄色至黄褐色，表皮也逐渐变得坚硬，外形上逐渐显现出头、胸、腹3部分，触角、复眼、口器、翅、足等附肢显露出来。后期分泌一种蜕皮液，溶解部分内层表皮，蜕下蛹壳。封盖后意大利蜂王蛹8d、工蜂蛹12d（图1-9）、雄蜂蛹14d，完成蛹期发育，羽化为成蜂。

4．成蜂

初羽化出房的幼蜂外骨骼较软，翅皱曲，身体灰白色，绒毛十分柔嫩，内部器官还需要有个成熟过程。因此，幼蜂出房后依靠吸食大量蜂蜜和水分使体液产生较大的内压，造成身体膨胀，翅膀逐渐伸展平直，外骨骼也逐渐变硬，绒毛竖起，体内各器官随后依次发育成熟（图1-10）。

蜜蜂的四个发育阶段要求具备一定的条件，如适合蜜蜂个体发育的巢房、优质足够的饲料、适宜的温度（34～35℃）和相对湿度（75%～90%）、充足的空气和工蜂的正常哺育等。否则发育就会受到影响，尤其是温度对蜜蜂的发育影响较大，温度超过36℃蜜蜂发育便会提早，发育不良或中途死亡；温度低于34℃便会发育迟缓，尤其是幼虫阶段对温度抵抗力弱，易受冻伤或死亡。在正常情况下，同种蜜蜂由卵到成蜂的发育时间大体上是一致的，如表1-1所示。

表1-1　中蜂和意蜂三型蜂各阶段发育日期表　　单位：d

三、蜜蜂的外部形态

蜜蜂的身体分为头、胸、腹3部分，外具几丁质外壳，含有色素，构成蜂体的颜色，腹部各节有节间膜相互连接，可以自由活动，体表密生绒毛，起到保温和保护身体的作用（图1-11）。

1．头部

工蜂头部呈三角形，蜂王头部呈心脏形，雄蜂头部呈圆形。其上着生触角、眼、口器及腺体。

（1）触角　一对，位于两复眼间的触角窝内，由柄节、梗节和鞭节组成。工蜂和蜂王鞭节11节，雄蜂12节。触角是蜜蜂的主要感觉器官，其鞭节上着生感觉刺、感觉毛和感觉板，所以蜜蜂对物体的气味和方位都可感觉出来，能迅速发现蜜源和识别其他物体。

（2）眼　分复眼和单眼，复眼一对，位于头部两侧，由若干小眼组成。蜂王每只复眼有3000～4000个小眼，工蜂有4000～5000个小眼，雄蜂有8000个左右小眼。单眼3个，成三角形分布于两复眼之间。复眼用来观察远处物象，有感光作用，在飞翔时用复眼辨别方向；单眼用来观察近处物象，为辅助视觉器官。蜜蜂能分辨黄、青、蓝、白、紫等颜色。蜜蜂是红色盲，对于绿和黄、绿和蓝也分辨不清，但能清楚地辨别白色、黄色和蓝色。根据蜜蜂红色盲的特点，在夜间或越冬室内，可用红光照明检查蜂群。

（3）口器　蜜蜂的口器发育十分完善，是最全能的取食器官——嚼吸式口器。适于咀嚼花粉和吮吸花蜜，由上唇、上颚、下颚和一个特化的下唇组成。上唇和唇基相连，上颚两个，坚固并有小齿，可左右移动，用来咀嚼食物和开启巢房盖。吻是由一对下颚和一对下唇须组成的，呈长管状，其内有根遍生细毛、长而多节的舌，末端有唇瓣，蜜蜂就是用吻来吸取花蜜的，吻的长短与蜜蜂的采集能力大小有很大关系。意大利蜜蜂的吻长6.28～6.60mm，中蜂的吻长5.00～5.60mm。蜜蜂具有味觉器，位于舌的基部。味觉器和味觉神经相连，对糖浆浓度有很高的识别能力，低于5%的糖浆液蜜蜂不去采集，超过8%的糖浆液蜜蜂才开始采集。在外界蜜源丰富的时候，蜜蜂往往要等到花蜜浓度到达15%～20%以上才大批出巢采集。蜜蜂的舌对含有千分之几的盐分和酸味也能识别出来，但对苦味没有感觉。在生产实践中，可利用浸泡有某种花香的糖水，训练蜜蜂到指定的蜜源上去采集。

（4）上颚腺和营养腺　上颚腺是分布在上颚基部颊内的一对囊状腺体，开口于上颚两侧。工蜂的上颚腺能分泌一些软化蜡质和溶解蜂胶的液体。营养腺又称咽腺，为一对葡萄状腺体。工蜂的营养腺十分发达，能分泌蜂王浆。

2．胸部

蜜蜂胸部是运动中心，由几丁质体节包裹着，分前中后胸三节，每节都由背板、侧板和腹板构成。中胸和后胸的背板各着生一对前翅和后翅，前中后胸的腹板各着生一对前中后足，胸部发达的肌肉与翅、足相连接，控制翅与足的活动。

（1）翅　蜜蜂的翅为膜质透明状，其上有许多网状翅脉，起支架作用。前翅大于后翅，后缘具翅褶，后翅前缘有一排翅钩，工蜂13～27个，蜂王13～23个，雄蜂13～19个。飞行时，后翅翅钩与前翅的翅褶相连接，构成一个翅面，增强飞行能力。翅还用来扇风，调节蜂箱内的温湿度，振动发声，作为信号传递。雄蜂的翅最大，工蜂次之，蜂王翅最小。一般在蜜源充足时，蜜蜂的飞翔范围不超过2km，蜜源稀少或缺乏时，可飞出8～10km之外。飞行速度在无负荷时为65km/h，载重时为19～23km/h。

（2）足　由基节、转节、腿节、胫节和跗节组成。跗节又分为五个小节，末端有一对爪，其间有一柔软的爪垫。工蜂前足短而灵活，第一跗节扩大，外侧着生一列刚毛，用来清扫头部上面的花粉，内侧形成半圆形的触角清洁器，又称净角器，内有粗短刚毛；胫节末端有一活瓣，将触角扣在清洁器内进行清扫；胫节外侧有长而分叉的细刚毛，用以搜集全身的花粉和清理口器。中足胫节末端有一刺状突起，称为距，用以将后足的花粉团铲落在巢房内。后足较长，胫节末端宽而扁，外侧表面略凹陷，边缘有长毛，形成一个花粉篮，将采集的花粉集中到花粉篮内，形成花粉团，花粉篮的周围着生许多细长的刚毛，使花粉团不致脱落；后足胫节末端和跗节的上部共同构成一个夹钳，帮助将搜集到的花粉形成团粒；第一跗节上生有许多粗短的刚毛，即构成花粉刷。

3．腹部

蜜蜂的腹部以第二节的前端与其胸腹节相连，形成一个很细的腰。工蜂和蜂王6节，雄蜂7节，每节分别由背板和腹板构成。腹部是消化和生殖的中心。呼吸器官的开口称为气门，位于腹部和胸部的侧板上。工蜂的腹面有4对蜡腺，位于最后4节的腹板上，能分泌蜡质，用来筑巢。工蜂的产卵器特化为螫针，具倒钩，基部与毒腺、毒囊相连，以抵御敌害。工蜂腹部第6节腹板内有一能分泌挥发性物质的臭腺，用来发出联络信号。

四、蜜蜂的内部器官

1．消化器官

消化器官由消化道(前肠、中肠、后肠)与唾液腺组成。

（1）前肠　外胚层内陷而成，由咽喉、食道、蜜囊三者连接而成。咽喉紧接口器后方，并有唾液腺开口，咀嚼的食物在唾液腺的作用下进入咽喉和食道。食道前端接咽喉，后端与蜜囊相连，食道管肌内的收缩将食物运入蜜囊。蜜囊是暂时贮存蜜汁和水分的器官，前接食道，后接中肠，富有弹性，呈半透明状。蜜囊与中肠连接处有一管状活瓣，前端呈“X”形肌肉唇，当肌肉唇关闭时，食物不能进入中肠，贮存于蜜囊中，由于蜜囊的收缩将蜜汁吐回口腔；当肌肉唇开放时，食物便从蜜囊进入中肠。蜜囊的容积为14～18mm3，吸满蜜汁后可扩大至55～60mm3。蜂王和雄蜂的蜜囊不发达。

（2）中肠　又叫胃，是由内胚层发育的，是消化食物和吸收养分的主要器官。正常蜜蜂的中肠淡黄色，有弹性，肠壁多环纹和皱褶，可增加对食物的吸收面积，其内有消化腺分泌消化液和酶，促进消化机能，消化的食物被肠壁吸收并经血液循环运输到各器官。中肠与后肠连接，此处着生有马氏管。

（3）后肠　是由外胚层发育的，包括小肠和大肠。小肠弯曲而狭长，未被中肠消化的食物经小肠继续消化和吸收，然后进入大肠。大肠肌肉发达，未消化的食物经大肠排出体外。此外，大肠前缘壁上有六条直肠腺，防止大肠内粪便腐败、发酵，并能吸收粪便中过多的水分。

（4）唾液腺　后头腺一对，扁平梨状，胸腺一对，两串管状体，两对腺体分别以四条导管入一条总管，开口于舌根下。唾液腺有很多酶，如淀粉酶、转化酶，与消化道内的蛋白酶、脂肪酶、过氧化氢酶共同作用，促进糖和花粉等食物的转化和分解。

2．排泄器官

排泄器官主要是马氏管、脂肪体和后肠，排泄物主要是酸盐和各种无机盐类。马氏管分布于中肠和小肠的连接处，有80～100条，管的前端闭合，相互交错，伸入腹腔，浸在血液中分离出尿酸和其他分解物，送入大肠混入粪便排出体外。蜜蜂的脂肪体发达，尤其是老熟幼虫，占体重的65%～70%。组成脂肪体的细胞大体上有两类，一类是用来贮藏营养的细胞，积存在其中的营养包括脂肪、淀粉、蛋白质等，供生命活动的需要；另一类是积存尿酸结晶的尿酸盐细胞，具有排泄作用。

3．呼吸器官

呼吸作用是机体能量的转化过程，它的重要意义在于氧化体内有机物质，产生生命活动和能量。

蜜蜂的呼吸是直接由胸部和腹部两侧的气门吸进空气，经气管主干到达气囊，再由气囊到达支气管，进入全身的毛细管，毛细管伸入组织的细胞间，将氧气供给细胞并排出二氧化碳和水。蜜蜂的呼吸运动每分钟40～150次，在静止和低温时，呼吸较慢，在活动和高温条件下呼吸频繁，如空气不足和湿度过高会造成呼吸困难，增加体力消耗，甚至造成死亡。

4．血液循环器官

蜜蜂和其他昆虫一样，体腔就是血腔，内部器官全部浸在血液里。血液在体内流动称为开放式血液循环。蜜蜂在新陈代谢过程中，必须通过血液在体腔内的循环将营养输送到各组织中去，并将废物带到排泄器官，排出体外。

主要器官是心脏。蜜蜂的心脏是一条长管，始于腹部，沿腹背经胸部而开口于头部脑下，所以又叫背血管。心脏由5个心室组成，前端细长部分叫做动脉，每个心室的两侧都有一对裂孔，叫做心门，是血液的进口，心室扩张时就由心门吸入血液。收缩时将心门关闭，同时将血液从后往前推动，经大动脉进入头部，在头部流出血管，再回流到体腔两侧，然后流入心脏。心脏跳动频率静止时为70～80次/min，活动时为100次/min，飞翔时为120～150次/min。蜜蜂的血液是无色的，由血浆（血淋巴约占体重的30%，含糖3%）和血细胞（血球）组成。血液的主要功能是运输营养给各组织并将废物带给排泄器官，此外，血液还有吞噬、愈合、调节体内水分含量，传递压力以助孵化、幼虫蜕皮、蛹的羽化、幼蜂的展翅、气管系统通风等作用。

5．神经器官

神经器官由中枢神经和交感神经组成，联络各感觉器官，当蜜蜂受到刺激时，发出冲动由神经传递到肌肉、胸体等器官，即有收缩和分泌现象，蜜蜂的神经器官属腹神经索型。

中枢神经包括脑和腹神经索，蜜蜂的脑位于头部，较其他昆虫发达，有视神经、触角神经和围咽神经，分别与眼、触角和嗅觉、口器的味觉和唾液腺联系，引起头部复杂的反射作用。脑的下部通过咽下神经节和腹神经索相连，两条腹神经索呈节索状在胸、腹部的腹面纵贯全身。胸部有两对神经节，支配胸部肌肉、翅和足的运动；腹面神经索有五对神经节，支配腹部收缩，产生呼吸、排泄、交配、产卵等动作。

交感神经，也称内脏神经，位于前肠侧面和背面，由许多小型神经节结合而成，与脑后相连，并有神经分布到前肠、中肠、气管、背血管和腺体。交感神经是支配内脏正常新陈代谢的反射中心，对蜜蜂的生命活动起着重要作用。

6．生殖器官

蜜蜂生殖器官位于消化道的两侧。其功能是繁殖后代，延续种族。

蜂王的生殖器官由一对巨大的梨形卵巢，一对侧输卵管、一条短的中输卵管，一个贮精球及一条短的阴道组成。卵巢占据着腹部大部分位置，每个卵巢有卵巢管110～180个，卵巢管又分许多小室，平均每个卵巢管有13个卵室，卵就在卵室里发育，成熟的卵由卵巢进入侧输卵管，通过中输卵管入阴道，经生殖腔排出体外。在阴道的左右两边各有ー个交配囊。中输卵管的上方有一个直径约1.5mm的贮精球，蜂王与雄蜂交配后，即将雄蜂精液贮藏在贮精球内，供一生用。贮精球以一个小管与中输卵管相连，小管的开口由肌肉收缩控制精液的排放，当蜂王在工蜂房或王台中产卵时，精子便由贮精球中释放出来进入卵中而受精，产下受精卵，发育为工蜂或蜂王；当蜂王在雄蜂房中产卵时，贮精球不放出精子，而产下未受精卵，发育成雄蜂。

工蜂的生殖器官与蜂王相似，但卵巢发育不完全，仅有3～8条卵巢管，其他附属器官退化，失掉正常生殖机能。

雄蜂的生殖器官，由一对睾丸、两条输精管、一对贮精囊、两个黏液腺、一条射精管和一个阳茎组成。睾丸由200多个精小管组成，外面覆盖一层很厚的膜。精子就是在精小管中产生和成熟的，成熟的精子经输精管进入贮精囊，保留到交尾时使用。雄蜂与蜂王交尾时，阳茎像手套似的外翻，进入蜂王的阴道，射出的精子进入蜂王的输卵管中，最终进入到贮精球内。