青藏高原喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地是世界上分布在最高海拔地区的鼠疫疫源地。这一地区的鼠疫能够引起最严重的人类感染，转化为肺鼠疫的概率最高，能够造成极高的病死率。

喜马拉雅旱獭是这一疫源地中鼠疫的主要储存宿主。旱獭属动物是松鼠科啮齿动物中的穴居种类，分布在亚欧北部及北美。喜马拉雅旱獭是分布范围最广、数量最多的一种，广泛分布于我国的青藏高原及毗邻的印度、尼泊尔、巴基斯坦等地区的各类高寒（高山）草甸草原。

1954年于青海省贵德县上岗察地区首次自喜马拉雅旱獭体内分离到鼠疫菌，从而证实了该种类型疫源地的存在。其后，1959年、1976年和1973年又相继在甘肃、西藏和新疆境内的喜马拉雅旱獭及其体外寄生物中分离出鼠疫菌，发现了这一类型疫源地的不同组成部分。

到2009年为止，已经在东经7 9°51′~103°20′，北纬3 0°40′~39°21′区域内，在分属5个省（自治区）的76个市、县行政区划内，发现了这种类型的鼠疫疫源地。本类型疫源地估算面积约443 290km ²，是我国分布最广的鼠疫自然疫源地。这些行政区域包括：

青海省（30个县、市）：祁连、门源、海晏、刚察、共和、兴海、贵南、贵德、同德、天峻、乌兰、都兰、德令哈、格尔木、茫崖、冷湖、玉树、称多、扎多、治多、囊谦、曲麻莱、玛多、玛沁、泽库、河南、同仁、尖扎、湟源、循化。

西藏自治区（34个县、市）：安多、聂荣、那曲、索县、巴青、比如、丁青、昌都、察雅、当雄、南木林、尼木、仁布、堆龙德庆、曲水、浪卡子、林周、达孜、墨竹工卡、乃东、桑日、曲松、加查、朗县、隆子、错那、仲巴、普兰、葛尔、拉萨（城关区）、扎囊、班戈、江孜、日喀则。

甘肃省（8个县、市）：天祝、山丹、肃南、阿克塞、肃北、夏河、碌曲、玉门。

新疆维吾尔自治区（3个县）：和田、若羌、且末。

四川省：德格。

青藏高原位于我国的西南部，总面积约240万平方千米。其南缘为喜马拉雅山，北缘是昆仑山、阿尔金山、祁连山，西侧为喀喇昆仑山，东侧是横断山。境内还贯穿了阿尼玛卿山、巴颜喀拉山、可可西里山、唐古拉山、念青唐古拉山、冈底斯山等大的山脉。这些山脉构成了青藏高原的骨架，其间镶嵌着大小不等的山间谷地及盆地，包括本高原最大的干燥盆地——柴达木盆地。在高原的东北部有黄河和湟水谷地，系黄土高原的西延部分。本高原除柴达木盆地、河湟谷地以及高原东南缘海拔低于3000m之外，其余地区均超过3000m，大部分在4000m以上。本地区以高山山地地貌为主，兼有山地丘陵、丘陵、高山平原、河岸阶地、宽谷滩地、山间盆地、戈壁、湖泊与谷地等多种地貌类型。

青藏高原的主要气候特点是空气稀薄，风力强劲，寒冷干燥，无霜期短，日照强烈。青藏高原的气温和降水量均由东南部向西北部递减。

在高原的边缘地区，由于海拔高度的变化，气候极为复杂。地处亚热带的藏东南峡谷地区高温多雨，年平均气温可高达20℃，年降水量达4000mm；而在高原的西北部，年平均气温则低至-8℃，年降水量低至25mm，是我国最寒冷干燥的地区。

青藏高原分10个土壤地理分区。黄土高原西部地区以灰钙土和灌淤土为主；青海湖-茶卡盆地地区以山地栗钙土、黑钙土和黑毡土为主；南疆山地和祁连山西部以高山漠土、巴嘎土和棕钙土为主；柴达木盆地地区以棕漠土、灰棕漠土、棕钙土和盐土为主；川西、藏东地区以山地棕壤、山地暗棕壤、山地褐土和黑毡土为主；青南、藏东北地区以黑毡土和草毡土为主；藏南高原地区以巴嘎土、草毡土和黑毡土为主；羌塘高原地区以莎嘎土、寒漠土和盐土为主；藏西地区以高山漠土和寒漠土为主；喜马拉雅山南侧地区以山地红壤、山地黄壤和山地暗棕壤为主。

青藏高原分10个植被地带。其分界与土壤地理分区的分界有相当的一致性。

地处青海河湟谷地，海拔1750~3200m的山地阳坡和半阳坡，基本为芒草、赖草和猪毛蒿草原，覆盖度为20%~50%。

东北部为东祁连山地寒温性针叶林、草原区，其森林植被阴坡为青海云杉林，阳坡为祁连圆柏林；灌丛植被为多种杜鹃、箭叶锦鸡儿、毛枝山居柳和金露梅；草甸植被主要是嵩草；草原植被为多种针茅；荒漠植被有合头草、珍珠猪毛菜、尖叶盐爪爪等。西北部为西祁连-东阿尔金山地半灌木、荒漠草原区，以山地荒漠植被和草原植被为主。南部为柴达木盆地半灌木、灌木荒漠、盐沼区，有驼绒藜、膜果麻黄、红砂、尖叶盐爪爪等。

地处青藏高原的西北缘，植被类型较贫乏。从海拔高处向低处分布有驼绒藜、糙点地梅及针茅等。

多为高山峡谷，在河谷阶地主要为白刺花灌丛，海拔3000m以上有冷杉林、云杉林和圆柏林。

除少量寒温性针叶林外，基本上为灌丛草甸植被，有金露梅、高山柳、绣线菊、箭叶锦鸡儿和多种杜鹃。

主要为多种针茅、硬叶苔草、藏籽蒿和垫状点地梅。

地处冈底斯山脉和念青唐古拉山脉以南西南部多为高寒草原植被，以针茅和嵩草等为建群种；东北部为灌丛、草原植被，低海拔地区以西藏狼牙刺和三刺草为主，高海拔地区阴坡是多种杜鹃，阳坡是绢毛蔷薇、小檗、白草和嵩草。

植被单调低矮，最重要的建群种有驼绒藜、西藏亚菊、硬叶苔草、藏荠等。

以驼绒藜为建群种的半灌木荒漠和以沙生针茅为共建种的驼绒藜草原化荒漠构成了山地植被的基带。石砾地段有灌木亚菊，在河漫滩有赖草、硬叶苔草及嵩草等草甸植被。

西藏东南部属于本地带，植被的分布有较明显的垂直分带。600m以下以多种龙脑香，滇榄等为主的湿润雨林；干旱山坡以娑罗双为主的季雨林；600~1000m有葱臭木、八宝树的季雨林及野芭蕉。1000~2400m有栲树、青冈和榕树等为主的常绿阔叶林。2400~2800m有云南铁杉等山地针叶林或山地针叶、阔叶混交林。2800~4000m有冷杉和云杉的寒温性针叶林。4000m以上高山灌丛草甸和垫状植被。

青藏高原动物组成种类较少而数量很多，其中啮齿动物隶属于2目7科23属44种。

染疫动物种类繁多，除啮齿类动物外，尚有食肉目和偶蹄目动物。经过近50年的鼠疫自然疫源地调查，现已发现青藏高原有22种（2003年）动物自然感染鼠疫，用细菌学方法证实的有17种。其中啮齿目和兔形目占6种：喜马拉雅旱獭、小家鼠、灰仓鼠、五趾跳鼠、根田鼠、达乌尔鼠兔；食肉目8种：沙狐、藏狐、赤狐、犬、艾鼬、猫、猞猁、狗獾；偶蹄目3种：藏系绵羊、藏原羚、岩羊。

用血清学方法判定的染疫动物有5种：兔狲、胡兀鹫、荒漠猫、牦牛和高原鼠兔。

综合大量流行病学、生态学与生物学研究成果，确定该疫源地为单宿主型，有条件作为主要宿主的只有啮齿目中的喜马拉雅旱獭。依据为：①在各类染疫动物中喜马拉雅旱獭的检菌率高：该疫源地至2003年共发现各类染疫动物22种，喜马拉雅旱獭所占比例最大，为88.04%，居于非常突出的地位，并且普遍地分布在疫源地内。小型啮齿动物仅占0.44%，在疫源地内的分布也极其分散；②喜马拉雅旱獭种群自然带菌率高：据1956~1965年统计资料显示，在祁连山地、青海湖周围与青南高原的旱獭鼠疫流行区，喜马拉雅旱獭自然带菌率为2.02%。旱獭自然带菌率在各地区间存在差异，可能与季节和流行强度有关；③喜马拉雅旱獭鼠疫F1抗体动态：旱獭鼠疫血凝阳性率可高达21.24%，各地区间也有差异，同样与流行强度及流行期有关；④对鼠疫菌的感受性与敏感性：1974-1983年的调查结果证实，喜马拉雅旱獭对鼠疫菌有很高的感受性。其对鼠疫菌呈中等敏感，个体差异较大，群体间也有所不同；⑤喜马拉雅旱獭的分布与数量：喜马拉雅旱獭广泛栖息于青藏高原的各类草甸草原，自海拔2700~5450m均可见其活动，分布的上下限，随草甸草原的高度而变动。其分布数量并不因草甸草原植被类型的不同出现明显的变化，具有分布广，数量稳定，适应性强的特点；⑥旱獭洞穴小环境及某些生态学特征：旱獭营家族群体生活，通常数个家族形成一个群落，并占据一个地段，群体中个体活动及取食范围互有重叠，个体接触密切，但不发生争斗现象，群体常有个体迁入迁出，使群落间发生联系，为动物鼠疫流行创造条件。

在该疫源地中，食肉类动物染疫数量和分布次于旱獭，而偶蹄类自然染疫在我国各种鼠疫自然疫源地中属于较为独特的现象。迄今为止，在该疫源地中发现自然感染鼠疫的偶蹄类有绵羊、藏原羚、山羊、岩羊、猪、骆驼等。1975年在青海省玉树地区首次自藏系绵羊体内分离到鼠疫菌，从而证实了其可以自然感染鼠疫。1992年、1994年西藏隆子和当雄地区也发现因剥食病、死羊而感染鼠疫。多年的监测结果表明，藏系绵羊可以作为传染源引起人间鼠疫，在青藏高原鼠疫流行病学地位仅次于旱獭而位居第二。

藏系绵羊鼠疫最早发生的时间是在6月份，检菌高峰为11月，由藏系绵羊引起的人间鼠疫可出现在旱獭入蛰后的10~11月，由此看出藏系绵羊鼠疫发生的时间明显滞后。其感染途径有两种方式：①藏系绵羊具有舔食旱獭遗骸和脏器的习性，故可经口腔黏膜感染；②当旱獭鼠疫流行较为猛烈时，有大量的旱獭死亡，同时有一定数量的游离疫蚤散落地表，旱獭主要寄生蚤斧形盖蚤和谢氏山蚤处于饥饿状态时，可以不择宿主吸血，无疑对藏系绵羊也具有侵袭力。

藏系绵羊鼠疫传播给人类的途径，据青海的统计资料首发病例唯一的感染方式是剥食病、死藏系绵羊过程中经皮肤微伤口接种和口腔黏膜等感染。

寄生于啮齿动物的节肢动物主要为蚤类，该疫源地中共收集到蚤类7科48属204种（亚种）。

截止至2003年，该疫源地中先后判定染疫节肢动物11种：斧形盖蚤、谢氏山蚤、腹窦纤蚤深广亚种、人蚤、红羊新蚤、圆指额蚤、原双蚤指名亚种、草原硬蜱、血红扇头蜱、古北拟额虱和一种革螨。

主要传播媒介为斧形盖蚤和谢氏山蚤。其依据有：①斧形盖蚤和谢氏山蚤是喜马拉雅旱獭的主要寄生蚤。从旱獭体表、洞干和巢穴发现的33种蚤中，斧形盖蚤和谢氏山蚤占绝对优势，但在不同的草原类型中两者的构成比和季节消长有所不同，在高寒草甸景观区，蚤总指数平均为13.50，斧形盖蚤占67.70%~83.30%，谢氏山蚤占15.40%~29.80%；在高寒草原景观区，蚤总指数平均为2，两蚤比例十分接近，分别为44.60%与52.60%；在高山草原景观区，蚤总指数平均为4.40，斧形盖蚤占0.00%~22.20%，谢氏山蚤高达70.40%~100%。②斧形盖蚤和谢氏山蚤是该疫源地鼠疫菌的主要携带者。1954-1996年对676株染疫蚤检菌结果，斧形盖蚤和谢氏山蚤占蚤检菌总数的94.82%，斧形盖蚤占43.93%，谢氏山蚤占50.89%。③蚤指数季节消长与旱獭鼠疫流行高峰相平行或早于旱獭鼠疫流行高峰。斧形盖蚤和谢氏山蚤数量变动有两个高峰，5月出现春季数量高峰，主要由斧形盖蚤促成，这个峰值与旱獭鼠疫流行高峰重叠或略早于流行高峰；9月呈现秋季数量高峰，主要由谢氏山蚤促成，前峰高于后峰。

该疫源地中分离的鼠疫菌株97%以上为强毒菌，对小白鼠的MLD为10~10 000个菌。毒力因子特征多数为F1 ^＋、VW ^＋、PstI ^＋、Pgm ^＋，但新疆和田分离的菌株85.70%为Pgm ^-。

根据方喜业数码分类法（1990年），将我国鼠疫菌分为23个生物型，青藏高原喜马拉雅旱獭鼠疫疫源地内的鼠疫菌有10个生物型，其中ⅡB型最多，约占88.18%，生化特性为脱氮＋、甘油＋、鼠李糖-、阿胶糖＋、麦芽糖＋、密二糖-，分布于青海、西藏、甘肃的大部分疫源地。

根据纪树立的分型方法，将我国鼠疫菌分为17个生态型，该疫源地共有5个生态型：祁连山型、青藏高原型、冈底斯山型、昆仑山A型、昆仑山B型。

青藏高原是一片极其辽阔的区域，能够维持喜马拉雅旱獭生存的区域，只占据其中的一小部分。在旱獭分布区域间，间隔着不能维持疫源地存在的山脊、河流谷地、干旱盆地和高寒荒漠等地区，因而，该疫源地的共同特征只是存在于高山草原和草甸草原地带，以喜马拉雅旱獭为主要储存宿主，而实际上则被广阔的无鼠疫地区分割成若干相对独立的鼠疫疫源地。在这些疫源地中流行的鼠疫菌，通常都能发现具有稳定的生物和遗传特征差异。

青藏高原鼠疫疫源地首先可以划分成三条大的鼠疫地带：

在高原的北缘和东北边缘，由于山势的切割，形成了一连串的具有明显特征差异的疫源地，包括中昆仑山北坡疫源地（1973年确定）、东昆仑山疫源地（1985年确定）、阿尔金山（东部）-祁连山疫源地（1959年确定）、和甘南疫源地（1959年确定）。前3片疫源地中的鼠疫菌具有明显差异，甘南疫源地已有多年未发现鼠疫活动，但从其地形判断，也应具有相对独立的性质。

从柴达木盆地以南直到年楚河、拉萨河、尼洋河谷地以北，高原的主体地带实际上是一大片鼠疫自然疫源地。其中包括青南高原疫源地（1963年确定）及藏东北高原疫源地（1976年确定）。这两片疫源地在地形上相互延续，鼠疫菌也具有共同的特征。

雅鲁藏布江河谷以南，包括冈底斯山和喜马拉雅山以及其间的高原及山地，直到尼泊尔等国境内的喜马拉雅山南麓地区，则是另一片相对独立的鼠疫疫源地。目前对这一地区的鼠疫了解尚少。实际上，与此毗邻的尼泊尔鼠疫在伍连德“鼠疫概论”中就有记载，我国在这一地区最早确定的鼠疫疫源地是在西藏扎东隆格尔的冈底斯山北麓（1966年），后来，在雅鲁藏布江以南又发现了几片疫源地，这些疫源地间的关系，以及其中鼠疫菌的特征差异还需要进一步研究。

在这些地区内，鼠疫疫源地也不是均匀分布的。旱獭是一种自然生态受到严格限制的啮齿动物，几乎专一地生活在草皮密实的高山草原，即上面介绍的第6种植被类型地带。在青藏高原的主要山脉：昆仑山、阿尔金山、祁连山、巴颜喀拉山、可可西里山、唐古拉山、念青唐古拉山、冈底斯山等山地中，旱獭主要栖息在谷地中的溪流两侧，上有山脊的积雪和裸岩地带，下有植被稀疏的滩地阻隔旱獭的活动。在相对平坦的青南高原的草原地带，旱獭也主要集中在能够积水的低洼地带四周，群落与群落间常有广阔的、高度盐碱化的半荒漠地带相分割。这些旱獭集中分布的地区可以看成一种实际存在的疫源地单位，常常可以见到鼠疫在一条山谷中猛烈流行，但相邻的山谷却尚未受到影响的现象。

旱獭是一种家族群居的动物，幼獭出生后要经过两次冬眠，才脱离母体建立自己的家族。一个旱獭家族常常由10余只，甚至20~30只个体组成，生活在相互连通的洞群之中。常可见到一个旱獭家族独自生活在远离其他家族的地方，而这样一个家族，就能够在相当长的时间里维持鼠疫的存在。

在旱獭中，鼠疫菌以“獭-蚤-獭”的循环过程生存、繁衍，形成稳固的鼠疫自然疫源地。

鼠疫在旱獭营地面生活的整个时期内均可流行。监测中发现，旱獭在初出蛰时就可检出染疫，这些个体显然是在前一年度感染，带菌入蛰，在初春发病，而这些个体就成为新年度中流行的最初传染源。进入5月份，旱獭体蚤指数达到高峰期，促成疫病流行扩大。随着气候转暖，旱獭开始交配、繁育和分巢，特别是6~7月为旱獭的哺乳期，活动范围大，旱獭接触频繁，鼠疫的流行也达到高峰。8月份以后，旱獭逐渐肥育准备进入冬眠，机体的抵抗力增强，鼠疫发病逐渐减少。在整个年度中，旱獭的流行曲线呈单峰型，高峰在6~7月。这可能是由于综合因素决定的，任何单一因素都不能完善地解释流行曲线的形成，但旱獭间接触的频繁程度显然是其中最重要的因素。

旱獭在冬眠期间代谢水平极低，已经感染的个体也不出现显性发病。已经感染的个体，可能在出蛰后迅即发病死亡，但也可不显示任何疾病表现存活很长时间，然后才突然出现急性疾病表现，并可能成为传染源。正是因为这种原因，目前还不可能通过检疫的形式来保证旱獭的健康状态。

旱獭间鼠疫流行的年季变化不明显。就青海省而言，自1954年确定本类型疫源地以来，动物鼠疫连年不断。但是，就一个具体的局部地区而言，也有连续多年流行后继而出现多年静息的现象，例如甘南的疫源地就在静息多年之后最近又恢复了活动。

旱獭间的鼠疫偶尔可波及食肉类、偶蹄类、小型啮齿类和人类。

食肉动物捕食患病的旱獭可以引起感染，许多种类的食肉动物感染后能够形成典型的鼠疫过程，这种鼠疫有可能传播到人类，但多数只形成流行病学盲端，对维持鼠疫自然疫源地没有实质性的作用。

前已介绍在该疫源地中已经证实8种食肉动物感染鼠疫，其中几种狐在传播鼠疫中有较重要的作用。犬能够感染鼠疫，也有报导能够通过犬体表的跳蚤将鼠疫传播至人，但这只是一种推断，没有实际的试验证据。大多数的犬感染鼠疫后并不发病，但能产生抗体。由于牧区的犬活动范围很大，并能够捕获各种患病的动物，因而在该疫源地中以犬作为指示动物来进行鼠疫监测，是一种有效的方法。

偶蹄类食草动物的食物中常缺乏无机盐类，因而具有舔食含盐物体的习性，舔食旱獭脏器及遗骸可能是感染鼠疫的原因。偶蹄类的体表偶然也可拣到该疫源地中最为主要媒介的蚤类，受到疫蚤叮咬而感染也是可能的原因。

在偶蹄类的感染中，藏系绵羊感染具有特殊意义。藏系绵羊是我国证实能够感染并传播鼠疫的唯一绵羊品系，感染后能够形成败血症并死亡，整个脏器、血液和肉体中都可以分离到鼠疫菌，因而，屠宰患病、死亡羊只以及剥皮食肉可以造成感染的扩散。作为一种牲畜绵羊，与人类具有特别密切的关系。在该疫源地中，藏系绵羊的鼠疫构成了人类感染的第二位原因。

对羊群中的鼠疫进行过初步的调查和研究，没有找到鼠疫在羊群中传播的证据。寄生于绵羊的蚤类主要是固定寄生的蠕形蚤类，很难在羊之间交换吸血，不能证实具有鼠疫媒介的作用；偶尔发现的旱獭蚤类数量极少，也不足以形成传播；绵羊没有其他排出鼠疫菌的渠道，能够造成接触性质的传播。在发现感染鼠疫个体的羊群中没有观察到羊只相继罹患鼠疫死亡的现象，整个羊群的抗体水平也没有实质性的升高。这些都提示，尽管藏系绵羊的鼠疫由疫源地内感染，但绵羊感染后却不在羊群中传播，也不会形成新的、经济性质的疫源地。

在《野生动物保护法》颁布实施之前，藏原羚（黄羊）和岩羊都是人类猎取的对象。这些动物感染鼠疫的方式，在种群内的传播，在保持疫源地中的作用，以及对人类的威胁都与藏系绵羊基本一致。

旱獭间的鼠疫也可能感染小型啮齿动物。在该疫源地中，小型啮齿类动物种类不多，数量虽多但感染率很低，加之人类与小型啮齿类动物的接触不频繁，因而在鼠疫的传播中没有重要作用。

在我国，该疫源地是人类鼠疫发病数第二，但按人口计算是发病率最高的地区。人类在该疫源地中感染鼠疫最容易转化为肺鼠疫，发生人与人间的传播，病死率也最高。

在该疫源地中，人类感染鼠疫第一位的原因，是猎捕、接触和剥食旱獭，其中又以剥皮危险性最高。剥皮时不仅手部接触染疫动物的血液，可以通过微小伤口感染；而且在剥离时撕裂旱獭的皮下毛细血管，可以产生大量含菌的微滴，直接造成吸入感染，从而引起原发性的败血症或肺鼠疫。高原地区肉类不容易煮熟，因而食用染疫动物的肉类，即使经过烹调，也可能通过消化道黏膜而引起全身性感染。

屠宰病死牲畜和捕猎其他的野生动物，也经常是人类感染鼠疫的原因。感染过程与经旱獭感染基本相同。

该疫源地的3种主要媒介在试验条件下都能叮人吸血，因而人类可能受到旱獭的疫蚤叮咬感染。然而，该疫源地的蚤类均不甚活跃，而巢蚤很少离开旱獭的巢穴。从鼠疫病人的临床类型分析，疫蚤叮咬可能不是该疫源地中人类感染的主要方式。