可疑物种

有些类型在相当程度上具有物种的特征，可是它们又与别的一些类型非常相似，或者有一些过渡类型把它们与别的类型连接起来，这样博物学家们就不愿把它们列为不同的物种。从几个方面来看，这些连续性类型对于论证我们的学说极其重要，因为我们有充分理由相信，很多这种分类地位可疑而又极其相似的类型，已经长期地保持了它们的特征。就我们所知，它们能够像公认的真正物种一样长期地保持其特征。其实，当博物学家利用中间环节连接两个类型时，他实际上已把其中一个当作另一个的变种。在分类时，我们将最常见或最先记载的一个当作物种而把另一个当作变种。不过即便在两个类型之间找到了具有杂种性质的中间类型，要决定应否把一个类型列为另一类型的变种往往也是很困难的。然而有很多时候，一个类型被认为是另一类型的变种，并不是因为在它们之间已经找到了过渡类型，而是因为构造上的类比，使观察者推想这种中间环节现在一定存在于某处或过去曾出现过。但这样推想难免为怀疑与猜测敞开了大门。

因而，把一个类型列为物种还是变种，应该由经验丰富、具备良好判断力的博物学家来决定。当然在很多场合，我们也依据大多数博物学家的观点来作决定，因为显著而为人熟知的物种，往往都是由若干有资格的鉴定者定为物种的。

毫无疑问，性质可疑的变种是非常普遍的。比较一下各植物学家所著的大不列颠的、法国或美国的植物志吧，你就会发现有数量惊人的类型，被这个植物学家确定为物种，而又被另一个植物学家列为变种。华生先生(Mr. H. C. Watson)曾多方面协助我而使我心怀感激；他曾为我列出182种现在公认是变种的不列颠植物，而这些变种都曾被某些植物学家列为物种。华生先生排除了许多曾被某些植物学家列为物种的无足轻重的变种。此外，他还完全删除了一些显著的多型性的属。在类型最多的属里，巴宾顿先生(Mr. Babington)列举了251个物种，而本瑟姆先生(Mr. Bentham)只列举了112个物种，这就意味着有139个可疑物种的差距!在每次生育都必须进行交配而又极善运动的动物中，有些可疑类型，被一个动物学家列为变种而被另一动物学家列为物种。这样的可疑类型在同一地区很少见，但在彼此隔离的地区却极为普遍。在北美和欧洲，有多少差异细微的鸟类和昆虫，被一个著名学者定为不容置疑的物种，而被另一学者列为变种，或被称为“地理族”。华莱士先生在他的几篇关于动物的很有价值的论文中说，栖息在大马来群岛的鳞翅类(Lepidoptera)动物可以分为四类： 变异类型、地方类型、“地理族”(或地理亚种)和有代表性的真正物种。作为第一类的变异类型在同一个岛屿上变异很大。地方类型在本岛上相当固定，但是各个隔离的岛上则互不相同。但是如果把各岛上的一切类型放在一起比较，除了在两极端的类型间有足够的区别，其他类型间的差异小得几乎难以辨识。地理族(或亚种)是有固定特征的隔离地方类型，而在显著重要的特征方面它们之间没有差异，所以“除了凭个人意见之外不可能通过测试来确定，哪个类型为物种，哪个类型为变种”。最后看看那些有代表性的物种吧，在各岛的生态结构中，它们占据的位置与地方类型和亚种相当。只因为它们之间的差异，比地方类型间和亚种间的差异大得多，博物学家才几乎一致地把它们分别列为真正的物种。以上是引述的一些分类方法，但要提出确切的标准来作为划分变异类型、地方类型、亚种或有代表性物种的依据是不可能的。

多年前我曾比较过加拉帕戈斯群岛中各邻近岛屿上的鸟类，我也见到其他学者进行过类似的比较，结果我吃惊地发现，所谓物种与变种间的区别是非常模糊和随意的。在沃拉斯顿先生(Mr. Wollaston)的大作中，小马德拉群岛的小岛上许多昆虫被分类为变种，但这些昆虫肯定会被其他昆虫学家列为不同的物种。甚至一些普遍被列为变种的爱尔兰动物，也曾被动物学家定为物种。一些有经验的鸟类学家认为，英国红松鸡只是挪威种的一个特征显著的族，可是大多数学者却把它列为大不列颠特有的无可争议的物种。两个可疑类型，常因其产地相距遥远而被博物学家列为不同的物种；但人们不禁要问，其距离到底要多远才足以划分成不同的种?如果说美洲与欧洲间的距离足够远，那么欧洲与亚速尔群岛、马德拉群岛和加那利群岛之间的距离，或这些群岛的诸岛之间的距离是否足够远呢?

美国杰出的昆虫学家华尔什先生(Mr. B. D. Walsh)，曾把吃植物的昆虫，称为植食性(Phytophagic)物种和植食性变种。大多数植食性昆虫常食某一种或某一类植物，但有些昆虫不加区别地食用多种植物却并不发生变异。然而华尔什观察到，在一些场合，吃不同植物的昆虫在幼虫或成虫期，或在两个时期，在色彩、大小或分泌物性质等方面都表现出微小而固定的差异。这些差异有时仅限于雄体，有时则在雌雄两体均能看到。如果这类差异非常明显而又同时发生于雌雄两体和成幼各期，则所有昆虫学家都会把具有这些差异的不同类型确定为名副其实的物种。但是对于哪一类型应列为物种、哪一类型应列为变种的问题，即便每一观察者可以做出自己的决定，他却不能替别人去做判断。华尔什先生把那些假定能自由杂交的类型列为变种，而把那些似已丧失此能力的类型列为物种。因前面所述的差异，是由昆虫长期食用不同植物所致，所以不能期望在若干类型中找到中间过渡类型，因此，博物学家们也就失去了决定把可疑类型列为物种还是变种的最好依据。此种情况，必然存在于不同大陆或岛屿上的相似生物中。另一方面，遍布在同一大陆或同一群岛的一种动物或植物，如果在各地都有不同类型，人们就会有机会，找到两个极端类型间的中间环节，而这样的类型就会被降为变种。

少数博物学家坚持认为动物没有变种，于是他们把极小的差异也看做是种别的特征。如果在两个远离地区或两个地层中发现了两个相同类型，他们仍相信那只是外观相同的不同物种。于是，物种这个术语就成了一个无用的抽象名词，它只意味着假定的独立创造作用。当然，确有一些性状与物种类似的类型，被一些权威鉴定家列为变种，而又被另一些权威鉴定家列为物种。但是，在对物种和变种这些术语的定义取得一致意见之前，去讨论它们究竟应列为哪一类是徒劳无功的。

现在，有许多明显的变种和可疑的物种很值得考察，因为为了给它们分类，人们已经从地理分布、相似变异和杂交等几个方面展开了有趣的讨论，因为篇幅所限不在此详谈。周密的考察往往可以使博物学家在可疑类型的分类方面取得一致意见。然而必须承认，对一个地区研究得越透彻，我们在那里发现的可疑类型就越多。使我感触很深的一个事实是： 人们普遍记载了那些自然界中对人类非常有用处，或使人类特别感兴趣的动植物的变种，而这些变种又常被某些学者列为物种。看看普通的栎树(oak, 又名橡木)吧，它们已被研究得非常仔细，然而一位德国学者竟从其他植物学家几乎都认为是变种的类型中，确定出12个以上的物种；在英国，也可以举出一些权威的植物学家和普通植物工作者来证明，对于有柄和无柄栎树，既有人认为它们是明显的物种，也有人认为它们仅仅是变种。

这里我要提一下德康多尔最近发表的关于全世界栎树的著名报告。从来没有人在区别物种方面占有像他那样丰富的材料，或像他那样热心、敏锐地研究这些材料。首先，他详细地举出若干物种在构造上的许多变异情况，并且用数字计算出变异的相对频率，他甚至能在同一枝条上分出或因年龄，或因生长条件，或起因不明的共12种以上的变异特征。这样的特征当然没有物种的价值；但正如阿沙·格雷(Asa Gray)在评论这篇报告时说，这些特征一般都被列入物种的定义中了。德康多尔接着说，他把某一类型定为物种是因为这一类型具有在同一植株上永不变异的特征，并且在此类型与其他类型之间没有中间环节的联系。这正是他努力研究的成果。此后德康多尔强调说，“有人一直认为大部分物种都有明确的界限，而可疑物种只是极少数，这是错误的。只有在我们了解甚少，仅凭少数标本来确定物种的属内才有这种情况，因为在这些属内物种是暂时假定的。随着我们对这些属了解得越来越多，中间类型就会不断涌现，对于物种界限的怀疑也就增加了。”他又说，越是人们熟知的物种越具有较多的自发变种和亚变种。例如 ，夏栎有28个种，除了其中6个外，其余变种的特征都环绕在有柄栎、无柄花栎和毛栎这三个亚种的周围。现在连接这三个亚种的中间类型是比较少的，那么，正如阿沙·格雷所说，一旦这些稀少的中间连接类型完全绝迹，这三个亚种间的关系，就完全和紧密围绕在典型夏栎周围那四五个假定物种间的关系一样了。最后，德康多尔承认他在“绪论”中所列举的300种栎科物种中，至少有2/3是假定的物种，因为人们不知道它们能否完全满足前面所述真物种定义的要求。还应指出的是，德康多尔已不再相信物种是不变的创造物，他的结论是，物种进化论符合自然规律，“而且是与古生物学、植物地理学、动物地理学、解剖学和分类学等各方面已知的事实最为符合的学说。”

一个青年博物学者开始研究一类他不熟悉的生物时，首先感到困惑的是，什么样的差异可以当作物种级差异，什么样的差异只可以当作变种级差异，因为他不了解这类生物经常发生变异的种类和数量；当然这也至少说明某些变异是非常普遍的。但是，如果他把注意力集中于一个地区的一类生物，他很快就能决定如何去排列大部分的可疑类型。起初，他往往会定出很多物种来，因为和爱养鸽和家禽的人一样，他在研究中遇到的各类型间大量的差异给他留下了深刻的印象。再说，他也没有可以用来校正最初印象的、有关其他地区其他生物相似变异的一般知识。随着观察范围的扩大，他会遇到更多的困难，因为他会遇到更多的近似类型。如果观察范围进一步扩展，最终他将会作出自己的决定。不过要做到这一点，他先得承认变异的大量存在。而承认这个真理又会遇到其他博物学家的争辩。如果他研究的近似类型来自一些相互分隔的地区，在这种情况下，不能指望找到各类型间的中间过渡类型。那么，他几乎就得完全靠类推的方法，而这时，他的研究就到了极端困难的时候。

在物种和亚种之间确实没有明显的界限可分。某些博物学家认为，亚种就是那些接近物种而没有完全达到物种等级的类型。同样，在亚种和显著的变种之间，或在不显著的变种和个体差异之间也没有分明的界限。这些差异错杂在一条不易察觉的系列中，而正是这样的系列，使人们意识到生物实际演化的进程。

因此，虽然分类学家对个体差异兴趣甚少，我则认为它们是非常重要的、迈向轻微变种的最初步骤；这些如此轻微的变种，几乎被认为不值得记载于自然史著作中。进而我认为，任何程度上较为显著和固定的变种，是迈向更显著更固定变种的步骤，接着是走向亚种，最后发展为物种。差异从一个阶段发展到另一个阶段，在很多情况下，可能是生物的本性和所处自然条件长期作用的直接后果。但是关于那些从一个阶段发展到另一阶段的，更重要更有适应性的特征，用自然选择的积累作用和器官的使用与不使用的结果来解释，则更能确保无误。所以，一个显著的变种可以称作初期的物种；这是一个信念，它的正确与否还要通过本书所提供的事实和有分量的论证来作出判断。

不要认为一切变种或初期物种都能发展成为物种，它们可能会绝灭或长期保持为变种。沃拉斯顿先生列举的马德拉群岛陆地贝类变种的化石和加斯东·得沙巴达(Gaston de saporta)所列举的植物变种等例子，都可证明这一点。如果一个变种很繁盛，以至于超过了亲种的数量，它就会被定为物种，而原来的真物种将被列为变种；或者变种取代并消灭了亲种，或者两者并存均为独立的物种。这个话题以后再谈。

综上所述可以看出，为了论述方便，我主观上给一类非常相似的个体加上了物种这个术语；而把变种这个术语用于那些容易变化的而差异又不显著的类型。其实，物种和变种并没有根本的区别。同样，也是为了方便，变种这个术语是用来与个体差异形成对比的。