家鸽的品种，它们的差异和起源

我觉得最好的办法，是选特殊的类群来进行具体研究。经过慎重考虑之后，便选用了家鸽。凡是能设法搞到的或买到的，我都尽力收齐；而且，我还从世界各地得到惠赠的各种鸽皮，尤其是艾略特(Elliot)从印度和摩雷(Hon. C. Murray)从波斯寄来的标本。人们关于鸽类研究，由各种文字撰写的论文很多。其中有些年代很早，因而极其重要。我曾与几位有名的养鸽家交往过，并参加了伦敦的两个养鸽俱乐部。家鸽品种繁杂，着实令人吃惊。从英国信鸽(carrier)与短面翻飞鸽(short-faced tumbler)的比较中，可以看出其喙差异很大，并由此导致头骨变异。信鸽，特别是雄性的，头皮上有奇特发育的肉突，与此相伴的还有很长的眼睑、宽大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的喙形与鸣鸟类相像。普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性，就是它们常在高空密集成群翻筋斗。西班牙鸽体形硕大，喙粗足大；其中有些亚品种颈项很长；有些翼长尾也长，而另一些尾极短。巴巴鸽(barb)和信鸽近似，但喙短而阔，不如信鸽那样长。球胸鸽(pouter)的身形、翼和腿皆长，嗉囊也极发达，当它得意时，会膨胀，令人觉得怪异而可笑。浮羽鸽(turbit)喙短、呈圆锥形，胸部有一列倒生的羽毛；它有一种习性，可使食管上部不断微微胀大起来。凤头鸽(jacobin)颈背上的羽毛，向前倒竖，形似凤冠；按身体的比例说，其翼尾皆长。喇叭鸽(trumpeter)和笑鸽(laughter)的鸣声，诚如其名，而与其余品种相别。扇尾鸽(fantail)的尾羽，可多达30至40，而其余所有鸽类尾羽的正常数是12至14根。当扇尾鸽的尾羽展开竖立时，优良的品种可头尾相触。此外，扇尾鸽的脂腺极其退化。我们还可举出一些差异较小的品种来。

就骨骼而言，这些品种面骨的长度、宽度及曲度皆差别很大；下颚支骨的形态、长度及宽度变异十分显著；尾椎与荐椎的数目互异；肋骨的数目、相对宽度及有无突起等方面，亦有差异；胸骨上孔的大小和形态，变异很大；叉骨两支的角度和相对长度也是如此。口裂的相对阔度、鼻孔、眼睑及舌(并不总与喙的长度密切相关)的相对长度、嗉囊的大小和食管上部的大小，脂腺的发育程度，第一列翼羽和尾羽的数目，翼与尾的相对长度，及其与身体的相对长度、腿与足的相对长度，趾上鳞片的数目和趾间皮膜的发育程度等等，都是极易发生变异的地方。羽毛长成所需的时间和初生雏鸽的绒毛状态，皆会变异，卵的形状和大小各不相同。飞翔的姿势及某些品种的鸣声、性情也都互有显著差异。最后，有些品种的雌雄个体间也有区别。

假定我们选出20个以上品种的家鸽，让鸟类学家去鉴定，并告诉他，这些都是野鸟，那他一定会将它们定为界线分明的不同物种。而且，我想在这种情况下，任何专家都会把英国信鸽、短面翻飞鸽、西班牙鸽、巴巴鸽、球胸鸽和扇尾鸽置入不同的属，尤其是让他看上述品种中的那些纯系遗传亚种(当然他一定会称之为不同物种的)，更是如此。

虽然各种家鸽品种间的差异如此之大，但我完全相信博物学家们的共同看法是正确的： 即它们都是由野生岩鸽(Columba livia)传衍下来的。岩鸽，包括几个彼此差别微小的地理品种或亚种。由于使我赞成上述观点的一些理由，在一定程度上也可应用于其他场合，所以我想在此概要地讨论一下。如果这些家鸽品种不是变种，而且不是从岩鸽演化而来，那么它们一定分别源出于七八个原始种。因为目前已知众多的家鸽类型，绝不可能只由少数种杂交而来。比如球胸鸽，如果它的祖先之一，不具有特有的硕大嗉囊，那何以能通过杂交产生现代品种的特殊性状呢？这七八个想象中的原始种，应该都属岩鸽类，它们不在树上生育，也不在树上栖息。然而，除了这种岩鸽及其地理亚种外，所知道的其余野生岩鸽只有两三种，而且它们皆不具有家鸽的任何性状。因此，这些想象中的原始种的下落不外两种情况： 一是它们仍在最初家养的地方生存着，可现在鸟类学家尚未发现；二是它们都灭绝了。然而，从其大小、习性和别的显著特征来看，它们至今仍未被发现，似乎极不可能，而且第二种情况也是不可能的。因为生活在岩壁上，而且善于飞翔的鸟类，似乎不至于灭绝。与家鸽习性相同的岩鸽，即使生活在英国一些小岛及地中海沿岸，也都没有灭绝。因此，假定众多与岩鸽习性相似的种类已经灭绝，可能失之轻率。而且，上述各品种已经被运往世界各地，其中肯定有些要被带回到其原产地。然而，除了鸠鸽(dovecot pigeon)(一种略为变异了的岩鸽)在一些地方返回野生之外，其余皆未变为野生类型。此外，一切经验表明，使野生动物在家养状况下自由繁育是十分困难的。可是，按照家鸽多源假说，则必须假定至少有七八个物种曾被半开化人饲养，并在笼养状态下大量繁殖。

还有一个很有说服力的论证(该论证也可适用于其他场合)，就是上述许多鸽类品种在总体特征、习性、声音、颜色及其大多数构造上，虽与岩鸽一致，但仍有部分构造高度异常。我们在整个鸽科中，无法找到像英国信鸽、短面翻飞鸽和巴巴鸽那样的喙、像凤头鸽那样的倒生毛、像球胸鸽那样的嗉囊、像扇尾鸽那样的尾羽。于是，假如要我们承认家鸽的多源说的话，那必须先假定古代半开化人不仅能成功地驯化好几种野生鸽，而且能有意或无意选择出非常特别的种类，而且这些种类自此便绝灭了或不为人类所知。显然，这一连串奇怪的事情是不会发生的。

关于鸽类的颜色，有些事实很值得考究。岩鸽是石板蓝色的，腰部白色；而印度产的亚种，即斯特利克兰的岩鸽的腰部却为浅蓝色。岩鸽的尾端有一暗色横纹，外侧尾羽的外缘基部呈白色。翼上有两条黑带；在一些半家养和全野生的岩鸽品种中，翼上除了两条黑带之外，还杂有黑色方斑。这些特点，在本科中任何其他物种，不会同时具备。相反，在任何一个家鸽品种中，只要繁育得好，上述所有斑纹，甚至连外尾羽上的白边，皆可见及。而且，当两个或几个不是蓝色，也没有上述斑纹的家鸽品种进行杂交后，其杂种的后代却很容易突然获得这些性状。我现在将我观察到的几个实例试列举如下： 我用极纯的白色扇尾鸽与黑色巴巴鸽杂交(巴巴鸽极少有蓝色变种，就我所知，在英国尚未见及)，结果其杂种的子代有黑色的、褐色的和杂色的。我又用巴巴鸽同斑点鸽(spot)杂交(众所周知，纯系斑点鸽为白色，具红尾，额部有一红色斑点)，其杂种后代却呈暗黑色并具斑点。接着，我再用巴巴鸽和扇尾鸽的杂种，与巴巴鸽和斑点鸽的杂种进行杂交，产生了一只鸽子，具有野生岩鸽一样美丽的蓝色羽毛、白腰、两条黑色翼带，并且具有条纹和白边尾羽!如果我们承认一切家鸽品种都起源于岩鸽的话，那么，根据我们所熟知的祖征重现原则，上述事实是顺理成章，极易理解的。但是，如果我们要否认“一切家鸽都源出于岩鸽”的话，那我们只能接受下列两种极不合情理的假设。一是我们得假设所有想象中的原始种，都具有和岩鸽相似的颜色和斑纹。只有这样，才能使每一品种都有重现这种颜色和斑纹的趋向。然而，现存其他鸽类物种，没有一种具备这些条件的。另一个假设是，各品种，即使是最纯的，也必须在12代，或最多在20代以内与岩鸽曾杂交过。我这里之所以说12代或20代之内，是因为还不曾有一个例子表明能重现20代以上消失了的外来血统祖先的性状。只发生过一次杂交的品种，重现由这次杂交所得到的任一性状的趋向，自然会愈来愈小，因为每隔一代，这外来血统会逐渐减少。但是，要是没有发生杂交，这个品种便有重现前几代中已经消失了的性状的趋向。因为我们知道这一趋向与前一趋向恰好相反，它可以不减弱地遗传到无数代。这两种不同的返祖现象，常被讨论遗传问题的人搞混淆了。

最后，根据我本人对极不相同的品种所做的有计划的观察结果，可以断定，一切家鸽品种间杂交所形成的后代都是完全能育的。但另一方面，两个很不相同的动物种杂交所得杂种，现在几乎没有一个例子能证明，它们是完全能育的。有些学者认为，长期连续家养，能够消除种间杂交不育性的强烈趋向。从狗和其他一些家养动物的演化历史来看，将上述观点应用于亲缘关系密切的物种，应该是十分正确的。但如果引申得过远，硬要假定那些原来便具有像现代信鸽、翻飞鸽、球胸鸽及扇尾鸽那样显著差异的物种，在杂交后仍会产生能育之后代，那就未免太轻率了。

概括一下，上述几条理由包括： 人类不可能在过去驯养七八种假定的原始鸽种，并使它们在家养状态下自由繁殖；这些假定的鸽种从未有野生类型发现，也未曾在什么地方见有回归野生的事实；这些假定物种虽在许多方面与岩鸽极相似，但与鸽科其他种相比较，却表现出极为变态的性状；一切品种，无论是纯种还是杂种，都偶有重现蓝色和黑色斑纹的现象；最后一点，杂种后代完全能育。综合上述种种理由，我们可以很有把握地得出结论： 一切家鸽品种，都是从岩鸽及其地理亚种传衍下来的。

为了进一步论证上述观点，我再补充几点。第一，已经证明野生岩鸽可以在欧洲和印度家养，其习性和许多构造和一切家养品种相一致。第二，尽管英国信鸽与短面翻飞鸽的若干性状与岩鸽差别甚大，但若对这两个品种中的几个亚品种进行比较，尤其是对从远处带来的一些亚品种细加比较，我们便可以在它们与岩鸽之间排成一个近乎完整的演变序列。在其他品种中也有类似情况，当然不是一概如此。第三，每一品种最为显著的性状，往往就是该品种最易变异的性状，例如信鸽的肉垂和长喙，以及扇尾鸽尾羽的数目。对于这一事实的解释，等我们讨论到“选择”时就会明白了。第四，鸽类一直受到人类的保护和宠爱。世界各地养鸽的历史，亦有数千年。据莱卜修斯教授(Prof. Lepsius)告诉我，最早的养鸽记录是在埃及第五王朝，大约在公元前3000年。但据伯齐先生(Mr. Birch)告诉我，在更早一个朝代的菜单上已有鸽的名字了。据普林尼(Pling)记述，在罗马时代，鸽子的价格很贵，“而且他们已达到这种地步，可以评估鸽子的品种和谱系了”。印度的阿克巴可汗(Akbar khan)极看重鸽子，大约在1600年，养在宫中的鸽子不下两万只。宫廷史官写道：“伊朗和都伦的国王曾送给他一些珍稀的鸽子”，还记述：“陛下让各品种杂交，从而获得惊人的改良；这种办法，前人从未用过。”几乎在相同时代，荷兰人也像古罗马人一样宠鸽。上述这些考古，对于我们解释鸽类发生大量变异，十分重要。对此，待我们后面讨论“选择”时便会明白了。同时，我们还能搞清，为何这几个品种常有畸形性状。家鸽配偶能终身不变，这是产生各类品种一个十分有利的条件，因为这样，就能将不同品种共养一处而不致混杂了。

上面我对家鸽的可能起源途径作了些论述，但仍不够充分，因为当我开始养鸽进行观察时，清楚地知道各品种在繁育时能保持极为纯化，从而觉得它们很难同出一源，这正如博物学家们对各种雀类或其他鸟类所作的结论一样。有一点使我印象极深，就是几乎所有的各种动植物的家养者(我曾与他们交谈过或拜读过他们的著作)，都坚信他们所培育的几个品种是从各不相同的原始物种传下来的。不信请你问问一位叫赫尔福特的知名饲养者(我曾请教过他)，问他的牛是否源出于长角牛或与长角牛同出一源，其结果必招嘲笑。在我碰到的养鸽、养鸡、养鸭或养兔者中，没有一个不认为其各主要品种都是从一个特殊物种传下来的。范蒙斯(Van Mons)在其关于梨和苹果的著作中，断然不信像利勃斯顿·皮平(Ribston Pippin)苹果和科特灵(Codlin)苹果等这样的品种能从同一棵树的种子里传衍下来。其他类似的例子，举不胜举。我想，原因很简单： 长年不断的研究，使他们对各个品种的差别，印象极为深刻；另外，他们明知每一品种变异微小，而且还由于利用这些微小变异选育良种而获奖，但他们对一般的遗传变异法则，全然不知，而且也不愿动脑筋综合性地想一想，这些微小变异是如何逐渐积累增大的。现在有些博物学家，他们对遗传法则知道得比养殖家更少，对于长期演化谱系中的中间环节的知识，懂得也不多，可他们却承认许多家养品种都源于同一亲种。当这些博物学家嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这一观点时，的确应该学一学什么叫“谨慎”。